|
Небольшой
объем статьи не позволяет развернуть всю картину дискуссии, продолжавшейся
более 100 лет, по вопросу о положении в системе типа Chaetognatha и группы
проблематичных животных - конодонтов. В результате исследований S. Bengtson
(1976) выяснилось, что группа конодонтов объединяет ископаемые скелетные
элементы, принадлежавшие различным типам животных. H. Szaniawski (1982)
установил, что протоконодонты являлись щетинками Chaetognata. Параконодонты,
по нашему мнению являются их зубчиками. Однако эуконодонты отличаются от
вышеназванных конодонтов совершенно другим гистологическим типом элементов,
которые не являются гомологичными им образованиями. В настоящее время эуконодонты
отнесены к примитивным позвоночным. Основные доводы в пользу родства эуконодонтов
с позвоночными - наличие мощной, поперечно расположенной, как и у рыб мускулатуры
и сходство химического состава зубов рыб и скелетных элементов эуконодонтов.
При этом палеонтологами не было учтено, что поперечно расположенная мускулатура
имеется у многих групп животных и ее наличие мы наблюдаем не только у эуконодонтов,
но и у примитивных Chaetognatha. Апатитовый состав имеют не только зубы
рыб и эуконодонты, но и раковины Lingulida и Acrotretida (Pleuropigia).
Сходство химического состава зубов рыб и скелетных элементов эуконодонтов
нельзя считать гомологией так же, как, например, мы не можем считать
гомологией сходство по данным Э. Костицкого (1985) химического состава
липидов у Chaetognatha и позвоночных, что не дает нам основания объединить
их в одну группу. Ошибочным оказалось и предположение палеонтологов о наличии
у эуконодонтов хорды, что было сильным аргументом в пользу их родства с
рыбами. Почти у всех найденных отпечатков мягких тканей животных наблюдается
светлая структура, пронизывающая животных вдоль по центру, которая интерпретировалась
как хорда. Об ошибочности такой интерпретации можно было лишь предполагать
до находки отпечатка мягкого тела эуконодонтового животного (экземпляр
№ 6, GY 1992, 41.2) (R. Aldridge and other, 1993).
Это животное
эуконодонтов погибло в момент дефекации: хорошо видны шарообразные экскременты,
выходящие из анального отверстия, что точно указывает на функцию доселе
сомнительной структуры - это, несомненно, кишка, а не хорда. Еще представлены
контуры, сделанные по фотографии, помещенной в работе R. Aldridge and other
(1993), а буквенные обозначения представляют нашу интерпретацию отпечатка.
Сближает эуконодонта с Chaetognatha, помимо перечисленных признаков, наличие
у них скелетных пластинок в голове, которые у эуконодонтов интерпретировались
ранее как глаза. Плавники эуконодонтов и Chaetognatha уплощены в дорсо-вентральном,
тогда как у рыб - в латеральном направлении, т.е. у рыб и эуконодонтов
они не гомологичны, что также противоречит представлению о близости этих
групп. Апикальное положение рта и дистальное положение анального отверстия
эуконодонтов свидетельствуют о более примитивном их строении по сравнению
с Chaetognatha. Однако эмбриональные данные показывают, что кишечник Chaetognatha
закладывается вплоть до дистального конца. Это свидетельствует о том, что
первоначально анальное отверстие располагалось на дистальном конце тела
так же, как у эуконодотов. Последующее расположение анального отверстия
у Chaetognatha вторичное, в результате процесса облитерации отдела кишечника.
На основе
сопоставления новых данных по морфологии, молекулярной биологии и ультрамикроскопии
тканей Chaetognatha с палеотологическими данными по электронной микроскопии
эуконодонтов, современными их находками и отпечатками в древних слоях мы
пришли к выводу: эти группы животных имеют много сходных черт в морфологии.
Однако примитивность строения эуконодонтов (рот и анус имеют терминальное
положение и таким образом они не гомологичны таковым у Chaetognatha) не
позволяет нам рассматривать эту группу в качестве класса типа Chaetognatha
и дает основание выделить эуконодонтов в самостоятельный тип Euconodontophyllea
Kasatkina, Buryi, 1997.
Новые данные
по ультрамикроскопии тканей Chaetognatha (Столярова, Касаткина, 1998, Duvert,
1969, Kapp, 1991, Bone and Goto, 1991) показывают несомненную древность
этого типа. Несмотря на большое сходство поперечно-полосатых мышц Chaetognatha,
позвоночных животных, а также быстрых летательных мышц насекомых (Басурманова,
Касаткина, 1987), их тонкое строение показывает отличия и уникальное мышечное
своеобразие Chaetognatha. Уникальное своеобразие прявляется в строении
межклеточных контактов Chaetognatha, разнообразие которых у многоклеточных
(включая растения и животных) невелико: всего шесть типов. У взрослых примитивных
Chaetognatha встречается седьмой тип межклеточных контактов, который может
свидетельствовать о раннем отделении этих животных от общего ствола и начале
раннего, своеобразного пути совершенствования тканей при сохранении минимального
количества органов (Столярова, Касаткина, 1988). Данные по молекулярной
биологии (Telford and Holland, 1993) показали: Chaetognatha не принадлежат
к стволу Deuterostomia, они отделились даже ранее разделения Proto- c Deuterostomia.
Ось симметрии эуконодонтов по пищеварительному тракту - бесконечно
большого порядка, а Chaetognatha - типично билатеральные животные с резко
выраженной дорсо-вентральной симметрией. По-видимому, в докембрии,
до начала процесса скелетизации, типы Chaetognatha и Euconodontophylea
имели общего предка. Мы предполагаем, что оба близких типа принадлежат
к единому древнему самостоятельному стволу. Мы предлагаем для него название
Chaetodonta (рис. 1).
Настоящая работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (Код 98-04-49355).
КАСАТКИНА А.П. , Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН
БУРИЙ Г.И., к.г.-м.н., ведущий
научный сотрудник лаборатории палеонтологии Дальневосточного
геологического института ДВО РАН