Известно, что современная растительность Приморья уникальна.  В хвойно-широколиственных лесах региона принимают участие реликты теплолюбивой тургайской флоры: тис, граб, орех маньчжурский, бархат, разнообразные кленовые, аралиевые, а также пихта цельнолистная, кедр, лотос, эвриала, бразения,  лианы и другие. Они известны с третичного времени, а некоторые произрастали на склонах Пра-Сихотэ-Алиня в мелу
(бразения,  аралия, тис, граб и другие). Сейчас большинство из  них обитают в субтропических лесах Кореи,  Японии,  Китая, севера Африки, а также  Кавказа, Крыма, Карпат.
     Каким был растительный покров много миллионов лет назад ?  В меловое время, например?

М е л о в о й  п е р и о д

    Меловой период завершает мезозойскую эру.  Он продолжался  около 80 млн.  лет и ранее подразделялся на две, а в последнее время на три эпохи ,  которые делятся на века.
     В истории  Земли  меловой период занимает особое место.  Для него характерны интенсивные геологические и тектонические процессы,  которые предопределяли резкую смену условий обитания и нестабильность обстановок, что вело к исключительно высоким темпам эволюции  живых организмов. С  мелом  связано  образование угленосных и нефтеносных бассейнов (около 60%  добываемой нефти в настоящее время - меловые). На протяжении всего  мела не существовало резкой климатической зональности. Лишь в моменты существенных активизаций тектонического  режима,  вызывавших трансгрессии и регрессии,  усиление активности вулканических процессов резко изменялся климат и рельеф, что, в свою очередь, вызывало перестройку растительного и животного мира.  Биогеоценотические переломы зафиксированы для Востока России.  Их было три:  в раннем мелу в  интервале  валанжин-готерив, затем на рубеже раннего и позднего мела (в промежутке от позднего альба до середины турона) и от среднего  маасстрихта  до конца датского века.

О б щ и й  о б л и к  м е л о в о й  ф л о р ы  П р и м о р ь я

    Палеореконструкция меловой флоры Приморья была проведена  многими палеоботаниками (Б.М.Штемпель, А.Н.Криштофович, В.А.Вахрамеев, В.А.Красилов, А.Г.Аблаев, С.И.Неволина) и палинологами (З.И.Вербицкая, М.А.Седова, О.В.Шугаевская и др.).  Для восстановления облика растительности и климатических условий использовались данные по видовому составу микро-и макрофлоры из меловых отложений Приморья. По богатству таксонов с ней не  могут  сравниться  все известные на территории России одновозростные флоры.
     Остатки растений изучены из континентальных  и  морских  осадков. Установлено, что  раннемеловую  флору  составляют многочисленные виды грибов, печеночных и сфагновых мхов,  плауновидных, хвощей, папоротниковидных, голосеменных и первых, пока еще редких, покрытосеменных. Наиболее разнообразны  папоротниковидные  и  голосеменные.
   Первые представлены семействами  Osmundaceae,  Schizaeceae,  Gleicheniaceae, Matoniaceae, Cyatheaceae,  Pteridaceae, Aspleniaceae, Aspidiaceae, Polypodiaceae и некоторыми таксонами,  родство которых с современными семействами пока не установлено.
      Среди  голосеменных  многочисленны кейтониевые,  беннеттитовые (Williamsonia, Zamiophyllum, Cycadeoidea, Zamites, Ptilophyllum, Otozamites, Dictyozamites, Neozamites, Sphenozamites, Pterophyllum, Bureja, Nilssoniopteris, Cycadolepis); цикадовые (Gtenis,  Pseudoctenis, Nilssonia, Doratophyllum); гинкговые (Ginkgo ), Baiera, Sphenobaiera и Pseudotorellia); хвойные (семейства Podozamitaceae, Araucariaceae, Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, Pinaceae, Taxodiaceae и хвойные с неустановленной систематической принадлежностью).
     Цветковые  представлены десятью видами,  но для  большинства из них родство с современными не установлено: Cissites, Laurophyllum, Artocarpidium, Sapindopsis,  Dicotylophyllum.  Достоверно определено, что среди  первых  покрытосеменных  были представители семейств Lauraceae (род Sassafras), Сercidiphyllaceae (род Сercidihyllum)  и  Araliaceae  (род Aralia).
     В позднемеловую эпоху состав флоры   существенно  изменился. В это  время доминируют вечнозеленые леса с Sequoia,  гнетовыми, пальмами, разнообразными платанолистными, лавролистными и розоидными антофитами. Особенно многочисленны листья Trochodendroides из гамамелидовых.
     Облик растительности в меловое время (как,  впрочем,  и в настоящее) предопределялся географической приуроченностью.  Это четко выражено при сопоставлении таксономического  состава  одновозрастных  флор Сихотэ-Алиня, представляющих собой склоновые группировки,  и  Раздольненской и Партизанской впадин с низинными болотными растениями.

П а р т и з а н с к и й   б а с с е й н

    Наиболее древняя меловая флора,  изученная в Приморье, - берриассовая. Основными лесообразователями были, очевидно, Ussuriocladus, Brachyphyllum, Elatocladus, а нижний ярус составляли папоротники и цикадофиты. Данные  по  микрофлоре  дополняют характеристику растительности. Характерными видами являются Coniopteris cf.vsevolodii E.Lebed., Cladophlebis toyarensis Oishi,  C.argutula Heer,  Dictyozamites cf. falcatus (Morris) Midl. et Blant.,  Nilssonia shaumburgensis (Dunk.) Nath., N. schmidtii (Heer) Sew.
     В позднем  берриасе -готериве увеличивается разнообразие папоротникообразных и сокращается участие голосеменных (особенно Brachyphyllum и Pagiophyllym),  членистостебельных,  кейтониевых,  беннеттитовых, цикадовых. Характерные  виды  комплекса   -   Coniopteris   burejensis (Zal.) Sew., C.setacea (Pryn) Vach., Sphenopteris latiloba Font., S. aff.samylinae Vachr.,  "Polypodites" spp.,  Cladophlebis virginiensis  forma
acuta Bell,  Cladophlebidium  dahuricum  Pryn.,  Alsophilites nipponensis  (Oishi) Krassil., Acrostichopteris cf. foliosa (Font.) Berry, Adiantopteris aff. yasensis (Oishi) Krassil.,  Pterophyllum cf. protophylloides Pryn.
     В палинокомплексе доминируют близкие к сосновым, таксодиевым, а среди папоротников - циатеевые,  глейхениевые и схизейные, что свидетельствует о теплом и влажном климате, близости моря.
     С готерива до середины альба состав растительных сообществ менялся несущественно,  макрофлора представлена в основном папоротниками и хвойными. В готерив-аптское время преобладают  Coniopteris  burejensis (Zal.) Sew., Polypodites verestchaginii Krassil., Cladophlebidium dahuricum Pryn, Elatides asiatica (Yok.) Krassil.,  Athrotaxites sutshanicus Krassil., Machairostrobus sutschanicus Krassil., Zamiopsis dentata (Font). Berry. В альбское время их замещают среди папоротников -  Cladophlebis novopokrovskii Pryn., C.frigida (Heer) Sew.,  среди хвойных -Elatides ex gr.curvifolia (Dunk.) Nath.,  Athrotaxopsis expansa  Font. (Красилов, 1967).
     Основные растения-углеобразователи (глейхениевые  папоротники  и таксодиевые) занимали  заболоченные низменности совместно с плаунами и мхами, с хвойным лесом из сосновых, араукариевых и редких лиан Schizaeceae.
     В апте фиксируется климатический оптимум с доминированием глейхениевых и таксодиевых (Маркевич,  1995).  В то же время появляются единичные покрытосеменные Aralia lucifera Krysht.  и моносулькатная пыльца Clavatipollenites (Красилов, 1967; Маркевич, 1981).
     В середине альба в результате ингрессии  отложились маломощные слои  с Pterotrigonia pocilliformis (Yok.).  Это событие хорошо увязывается с глобальной трансгрессией, но в этом регионе она была весьма кратковременной и вскоре снова восстановился, правда ненадолго, прежний режим   седиментации.
     В верхнем альбе представлены Aspleniim dicksonianum Heer, Onychopsis elongata (Geil.) Yok., Cladophlebis sp., Nilssonia yukonensis Holl., Pagiophyllum sp., Elatocladus manchuricus (Yok.) Yabe, Podozamites sp., Sequoia sp.1, Sequoia sp.2, Aralia lucifera Krysht., Gissites (?) sp., Dicotylophyllum sp. (Олейников и др., 1990).
     Сеноманскую флору составляют Asplenium dicksonianum Heer, Gleichenites sp., Dictyozamites sp., Coniferites sp., Pityophyllum sp., Ficus (?) sp.,  Sassafras sp., Cercidiphyllum sp., Menispermites (?) sp., Platanus cuneifolia  (Brongn.)  Vachr.,  Tetracentron  aff.potomacense (Ward) Iljinskaja (Олейников и др., 1990).
     В.А.Красиловым (1967)  указывается  находка в сеномане цикадофита Otozamites и неопределимых папоротников  ксерофитного  облика,  свидетельствующих о жарком климате.
     Тектонические и вулканические события обусловили  смену характера растительности.  В конце альба резко сокращается участие Schizaeceae, их место занимают  Laevigatosporites  и  покрытосеменные,  но по-прежнему доминируют таксодиевые,  мхи, особенно печеночные и сфагновые. Климат резко изменяется в сторону похолодания, но влажность сохраняется.
      Вулканические извержения повлекли за собой изменения климата и растительных сообществ.  Климатические условия территории за вулканической грядой становятся более сухими,  о  чем  свидетельствует значительное участие  гнетовых  и  разнообразных кипарисовых,  а также сокращение количества тепло-и влаголюбивых папоротников и голосеменных.
     С середины турона площадь седиментации резко сократилась, на севере бассейна накапливались алевролиты, песчаники, угли, содержащие Sequoia fastigata (Sternb.) Heer,  Cupressinocladus sp., Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. (определение С.И.Неволиной).
     В спорово-пыльцевых комплексах этого времени  существенно  сокращакется участие голосеменных и возрастает разнообразие и количество покрытосеменных.
     В сантоне-раннем кампане растительность представлена  разнообразными и многочисленными тропическими и субтропическими видами,  что соответствует глобальному климатическому оптимуму. Здесь найдены Asplenium dicksonianum Heer,  Sphenopteris stricta (Newb.) Bell, Araucarites longifolia (Lesq.) Dorf,  Menispermites  kujiensis  Tanai, Macclintokia sp. и др. (определение С.И.Неволиной).
     В раннем маастрихте в составе растительности доминировали  разнообразные цветковые  (в основном виды с пыльцой "unica" и "oculata"),  а также теплолюбивые тропические и субтропические  санталовые,  лорантовые, протейные, самшитовые и др.

Р а з д о л ь н е н с к и й  б а с с е й н

    Раннемеловая растительность Раздольненского  бассейна  существенно другая, чем  Партизанская. Отличия объясняются иной палеогеографической обстановкой. Флористические остатки во впадине известны с барремского времени. Среди  них преобладают папоротники.  Наиболее обычны Coniopteris burejensis (Zal.) Sew.  Onychiopsis psilotoides (Stokes et Webb) Ward,Adiantopteris yuasensis (Yok.).Krassil., хвойные Araucariodendron oblongifolium Krassil., и цикадофиты Nilssonia densinervis (Font) Berry., N. ex gr. brongniartii (Mant.) Bronn  (Красилов, 1967).
     В палинофлоре баррема преобладали Cyathidites и Schizaceae, а  также  разнообразные  глейхениевые,  сосновые,  ногоплодниковые (Вербицкая и др., 1962; Маркевич, 1995).
     В апте  среди  растительности  резко преобладали Gleicheniidites, которые были  основными  растениями-углеобразователями.  Примечательно появление в апте первых покрытосеменных с трехбороздной и моносулькатной пыльцой Tricolpites.
     Наиболее характерные для аптской флоры макроостатки: папоротники - Gleichenites porsildii Sew.,  G.gieseckianus (Heer) Sew., Nathorstia pectinata (Goep.)  Krassil.,  "Polypodites"  polysorus Pryn.,
Cladophlebis virginiensis Font., цикадофиты -Zamiophyllum ivanovii (Krysht. et Pryn.) Krassil.,  Subzamites  borealis  (Heer) Halle, Ctenis yokoamae Krysht., хвойные- Araucariodendron heterophyllum Krassil., Elatides ex gr. curvifolia (Dunk.) Nath., Athrotaxites berryi Bell (Красилов, 1967).
   В раннем альбе отмечено наибольшее разнообразие флоры.  В палинокомплексе резко  изменился видовой состав.  Доминируют Polypodiaceae и  Taxodiaceae, также Pinus, Cedrus, Araucaria, Ginkgo, но это были более эволюционно продвинутые виды,  пришедшие на смену типичным тепло-и влаголюбивым раннемеловым голосеменным.  Покрытосеменные стали более разнообразны, хотя и немногочисленны. Эти  пионерные и широко специализированные виды  занимали  освобождавшиеся экологические  ниши. В среднем альбе доминировали Pinaceae, Araucariaceae, Gnetaceae и Laevigatosporites, а также Cupressus и Sequoia;  исчезают глейхениевые папоротники и  Nathorstia,  увеличивается  роль Teilhardia tenella Krassil., Onychiopsis psilotoides (Stokes et Webb ) Ward;  исчезают цикадофиты  "южного" облика (Zamiophyllum, Subzamites и  другие),  появляются беннеттиты Neozamites denticulatus (Krysht. et Pryn.)  Vachr., Pterophyllum (Tyrmia) pterophylloides (Pryn.) Krassil.; увеличивается роль гинкговых; снижается разнообразие  хвойных,  повсеместно  встречаются
Podozamites tenuinervis Heer и Elatides asiatica (Yok.) Krassil.; появляются двудольные покрытосеменные растения (Красилов, 1967).
     Смена седиментации в конце  альба  согласуется  со  сменой таксономического состава палинофлоры. Резко сокращается участие теплолюбивых древних папоротников и голосеменных,  их место занимают другие менее термофильные виды, а также покрытосеменные, участие и разнообразие которых возрастают. Доминируют Taxodiaceae, много Bryales, особенно печеночников и сфагновых мхов.
     Таким образом, для  середины  мелового периода (альбский-коньякский века) реконструируются коренные изменения характера растительности. Среди папоротников сохраняется участие теплолюбивых глейхениевых и матониевых, изменяется состав беннеттитовых, из по-прежнему доминирующих хвойных  исчезли виды,  образовавшие цикадофитово-хвойный "чапараль". Складывается  новая формация хвойных лесов с Sequoia и Parataxodium (основные  доминанты), Cupressinocladus, Protophyllocladus (субдоминанты) c платано- и лавролистными покрытосеменными в подлеске (Красилов, и др. 1981). На облике  сеноманской флоры отразилась нестабильная палеобстановка, обусловленная проявлением активного вулканизма. Участие хвойных сокращается за счет вымирания многих раннемеловых видов,  а покрытосеменные становятся более разнообразными. Среди них многочисленны растения с платаноидными листьями.  Увеличение разнообразия цветковых возрастает и далее - в туроне.  Однако,  основной  фон  растительности составляют папоротники и голосеменные, но среди них доминируют позднемеловые хвойные родов: Sequoia, Cupressinocladus, Elatocladus, а также Cryptomeria, Glyptostrobus,     Metasequoia,    Protophyllocladus    и разнообразные сосновые. Из покрытосеменных наиболее обычны представители родов Magnoliaephyllum, Trochodendroides, Platanus, Corylites, Cissites, Viburniphyllum и др.

П о з д н е м е л о в а я  ф л о р а  П р и м о р ь я

    Последовательные этапы  развития  флоры  позднего  мела  Приморья прослежены С.И.Неволиной (1997).

С е н о м а н

     В первой половине разнообразные виды папоротников,  цикодофитов, гинковых и чекановскиевых,  хвойных Podozamites, Brachyphyllum, Cyparissidium (Cephalotaxopsis и Sequoia единичны), покрытосеменные Laurophyllum, Menispermites, Trochodendroides, Cissites, Sassafras. Во второй половине этапа снижается разнообразие Cephalotaxopsis, крупнолистных платаноидов, Protophyllum, Gredneria, Araliaephyllum.

Т у р о н - р а н н и й  к о н ь я к

   Снова (как и в раннем сеномане) увеличивается разнообразие папоротников. Становятся единичными цикадофиты. При участии Sphenobaiera  и Phoenicopsis сохраняется разнообразие Ginkgoites.
     Наряду с папоротниками возрастает роль хвойных.  Доминируют Sequoia, появляются Metaseguoia cuneata (Newb).  Chaney, Parataxodim, Torreya, Cryptomeria,  Taiwania. Из покрытосеменных доминируют мелколистные Laurophyllum, Viburniphyllum, Physocarpites, Trododendroides sachalinensis Krysht.,  появляются водные цветковые Quereuxia и Nymphaeites.

П о з д н и й   к о н ь я н - р а н н и й  с а н т о н

    Роль папоротников снижается. Разнообразние Sequoia увеличивается. Из покрытосеменных впервые появляются Corylites.

П о з д н и й  с а н т о н - р а н н и й  к а м п а н

     Для этого этапа характерно бурное видообразование.  Многочисленны папоротники, разнообразны гинкговые и хвойные. Из  покрытосеменных многочисленны  Corylites,  Menispermites, Magnoliaephyllum, Macclintokia, разнообразны водные Quereuxia.

П о з д н и й   к а м п а н  -  р а н н и й  м а а с т р и х т

    Резко снижается  разнообразие папоротников и гинкговых,  в то время как у хвойных оно остается на прежнем уровне. Многочисленны Cephalotaxopsis, Sequoia, Taxodium, Androwettia catenulata Bell, Podocarpus. Из покрытосеменных доминируют виды родов Trochodendroides, Corylites, Aristolochites, Viburniphyllum, Cornus, Menispermites, Zizyhus, появляются водные растения Ceratophyllum.

М а а с т р и х т

   Состав папоротников  и  гинкговых  не  меняется.  Среди хвойных появляются Metasequoia  disticha (Heer) Miki.  Покрытосеменные представлены Platanus,  Protophyllum,  Araliaephyllum, Ampelopsis, Vitis, Viburnum, появляются ильмовые и березовые. Флора приобретает более молодой облик.
     По мнению  В.А.Красилова (1989) появление метасеквойи может указывать на континентализацию климата,  поскольку этот род чаще доминирует в палеогене внутриконтинентальных  областей.
     Те же закономерности изменения таксономического состава в позднемеловой флоре Приморья установлены по микрофлоре. С позднего турона до конца маастрихта в палинофлоре доминируют цветковые. В турон- коньякское время это,  главным образом, растения с пыльцой платаноидного типа, а также близкие к санталовым и лорантовым, ниссовым, протейным, ильмовым и  др.  Появляются растения,  родство которых с современными семействами пока не установлено.  Они продуцировали пыльцу оригинального строения типов "unica" и "oculata". С кампанского времени  (и особенно в маастрихте)  эта пыльца представлена множеством видов и,  как правило, превалирует.
     К концу маастрихта среди по-прежнему преобладающих цветковых резко сокращается участие растений с пыльцой  типов "unica' и "oculata". Доминирующими  становятся теплоумеренные листопадные широколиственные виды.
    Ухудшение климата могло быть результатом воздымания континентальной окраины и осушения шельфовых морей,  что являлось одним из важнейших факторов экосистемной эволюции на рубеже мела и палеогена.
 
 

     МАРКЕВИЧ Валентина Саввична - доктор геолого-минералогических наук, главный  научный  сотрудник лаборатории палеоботаники Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук, специалист в области меловой палинологии Востока Азии, автор более чем 80 научных публикаций по этой теме.
 
    БУГДАЕВА Евгения  Васильевна  - кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник лаборатории палеоботаники Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук, специалист в области юрской и меловой палеоботаники Забайкалья и Дальнего Востока, автор более чем 50 научных публикаций по этой теме.