Северо - западное побережье Японского моря расположено в южной части бореальной
(холодноумеренной) зоны, и соответственно прибрежный растительный и животный
мир Приморья может быть в целом охарактеризован как низкобореальный, т.е.
относительно тепловодный, со значительной примесью субтропических видов
и малым количеством относительно холодноводных высокобореальных и арктическо-бореальных
форм.
Для бореальной литорали как Атлантического, так и Тихого океанов характерно поясное расположение по вертикали основных сообществ, особенно четко выраженное на отвесной скалистой литорали. Там, где морфология субстрата усложнена наличием платформ-рифов, рассеченых расселинами или понижениями - ваннами с остающейся в них водой, поясное распределение часто заменяется мозаичным, но тип основных сообществ сохраняется, хотя и подвергается усложнениям и модификациям.
Для нижней части скалистой и каменистой литорали, которая обнажается лишь в периоды больших отливов, наиболее характерны заросли ламинариевых водорослей различных родов в зависимости от географического положения и условий местообитания - Laminaria, Alaria, Kjellmaniella, Costaria, Lessonia, Cymathaere и др. Эти заросли уходят в глубину до 10-20, а иногда и более метров. В низкобореальной подзоне Тихого океана на литорали с рассеченным рельефом к ламинариевым добавляются заросли саргассовых водорослей Sargassum и Cystoseira и морского льна Phyllospadix.
Выше, обычно в верхней части нижнего горизонта литорали, преобладание, как правило, получают часто распределенные мозаично более мелкие водоросли с преобладанием красных водорослей (Rhodymenia, Palmaria, Halosaccion, Corallina, Rhodomela, Iridaea, Mastocarpus и др.).
В среднем горизонте, регулярно ежесуточно заливаемом водой и осыхаемом, для бореальной литорали характерны сообщества бурых фукусовых водорослей (у берегов Азии это широкобореальный Fucus evanescens и низкобореальная Pelvetia babingtonii), двустворчатых моллюсков мидий и сидячих усоногих ракообразных - морских желудей. Иногда эти виды образуют смешанные поселения с преобладанием какого-либо из них, иногда - отдельные пояса.
Верхний горизонт литорали, который большую часть времени не заливается приливной волной, обычно заселен беднее нижележащих, особенно в отношении водорослей. Здесь в нижней части преобладают мелкие усоногие рачки Chthamalus sp. или Balanus balanoides, а выше - уже на границе с супралиторалью, небольшие брюхоногие моллюски семейства Littorinidae, которые играют роль мусорщиков. Из водорослей здесь встречаются эфемерные мелкие зеленые нитчатки Ulothrix и Acrosrphonia, бурые Analipus и красные Gloiopeltis и Porphyra.
В южном Приморье, большую часть которого занимает залив Петра Великого, наблюдаются значительные отклонения от описанного выше типичного для бореальной зоны распределения литоральных сообществ. Это вызвано рядом причин. Прежде всего, незначительной величиной приливов (до 0,5-0,6 м), что препятствует развертыванию полной серии поясообразующих сообществ, и тем самым способствует мозаичности их распределения. Своеобразной чертой малоприливной южноприморской литорали является резкое колебание среднего уровня моря по сезонам года, что приводит к наличию летнего и зимнего нуля (0) глубин. В итоге, сочетание приливного и сезонного колебаний уровня моря достигает почти полутора метров.
Малая величина приливов и, следовательно, незначительная протяженность по вертикали литорали наряду с более низким положением 0 глубин по сравнению с летним приводят к тому, что зимой практически вся "летняя" литораль, с которой человек и имеет дело, оказывается полностью и на длительное холодное время года осохшей. В результате она надолго покрывается льдом и промерзает, что, конечно, никак не способствует выживанию здесь многолетних и даже двухлетних водорослей и неподвижных животных. С другой стороны, сильный прогрев (до 22oС и более) создает здесь благоприятные условия для развития сезонных субтропических водорослей и животных с коротким жизненным циклом, а также захода сюда многих теплолюбивых мигрантов из нижележащих зон, как, например, крабов, моллюсков и иглокожих.
В результате, на малоприливной низкобореальной литорали Южного Приморья в нижнюю литораль не простираются заросли ламинариевых водорослей, которые местами довольно обычны в самой верхней части сублиторали. Их место из крупных водорослей могут занимать бурые саргассовые водоросли Coccophora langsdorfii, Sargassum miyabei и S. pallidum. Однако чаще здесь наблюдаются не всегда четкие пояса с тенденцией к мозаичному распределению относительно мелких красных (Corallina pilulifera, Rhodomela larix, Palmaria stenogona) бурых (Chordaria flagelliformis, Sphaerotrichia divaricata, Dictyota dichotoma) и зеленых Acrosiphonia duriuscula. Нижний горизонт наиболее богато населен животными, многие из которых приходят сюда кормиться из сублиторальной зоны. Это, прежде всего, многочисленные амфиподы - гаммароидеи и морские козочки, селящиеся среди водорослей, изоподы Holotelson tuberculatus и Cliamenella fraudatrix, раки - отшельники Pagurus middendorffii, мелкие брюхоногие моллюски Homalopoma sangarense, Thapsiella plicosa, Ansola angustata, Falsicingula athera, F.mundana и др., круглый морской еж Strongylocentrotus intermedius, актинии Cnidopus japonica, полихеты Nereis pelagica, N. vexillosa, Phyllodoce groenlandica. В участках со сложным рельефом с ваннами и расселинами много выходцев из сублиторали, как морской еж Strongylocentrotus nudus, морские звезды Asterias amurensis, Aphelasterias fusca, Lysastrosoma anthosticta, Patiria pectinifera, молодь трепанга Stichopus japonicus, мелкая голотурия Eupentacta fraudatrix, моллюски Crassostrea gigas, Mytilus coruscus и др., различные мшанки. Двустворчатый моллюск Mytilus trossulus встречается в незначительном количестве и не входит в число доминантных поясообразующих видов, как в высокобореальной литорали.
Это же относится и к широко распространенной по всей бореальной зоне Тихого океана бурой водоросли Fucus evanescens и к крупному морскому желудю Semibalanus cariosus, которые доминируют в соответствующих поясообразующих группировках средней литорали побережья северо-западной части Тихого океана. Пояс фукоидов в южном Приморье образует только низкобореальная Pelvetia babingtonii, развивающаяся на защищенных от сильного прибоя участках. Все же для среднего горизонта литорали наиболее характерны слабо отграниченные друг от друга сообщества с попеременным преобладанием красных водорослей Corallina pilulifera, Laurencia nipponica, Chondrus yendoi, Polysiphonia japonica, бурых Leathesia difformis, Dictyota dichotoma, Scytosiphon lomentaria и Chordarria magellanica. Среди них пятнами встречаются зеленые Ulva fenestrata. Животные здесь менее разнообразны и более мелкие, чем в нижнем горизонте. Преобладают мелкие усоногие раки Chthamalus dalli, амфиподы Parallorchestes ochotensis и морские козочки Caprella cristibrachium, гастроподы Littorinu sitkana, Falsicingula mundana, мелкие немертины и полихеты.
Верхний горизонт скалистой и скалисто-каменистой литорали населен наиболее бедно и однообразно. Здесь преобладают мелкая красная водоросль Gloiopeltis furcata, усоногий рак Chthamalus dalli и улитки-береговички Littorina sitkana, L. mandshurica и L. brevicula. Иногда эти виды встречаются пятнами, иногда образуют пояса. Выше других, уже до супрaлиторали обитают литорины. В меньшем количестве встречаются морские блюдечки - низконические брюхоногие моллюски рода Collisella, обитающие по всей литорали.
К северу от мыса Поворотный величина прилива увеличивается до 1 м и более, характер литорали твердых грунтов постепенно изменяется. Берега становятся менее изрезанными и более прибойными, сильно прогреваемыми летом, защищенных участков становится все меньше. Характерно выпадение, прежде всего, тепловодных субтропических видов, как крабов Hemigrapsus sanguineus и Pugettia quadridens, брюхоногих моллюсков Littorina brevicula, Tegula lischkei и T.rustica, черный морской еж Strongylocentrotus nudus. Наоборот, ряд типичных для западнотихоокеанской бореальной литорали видов, как крупные бурые фукусовые водоросли Fucus evanescens, и различные ламинариевые, черная ракушка Mytilus trossulus, которые или малочисленны на литорали Залива Петра Великого или вовсе там отсутствуют, к северу непрерывно увеличиваются в количестве. Если до Тернея характер распределения основных поясообразующих сообществ остается примерно тем же, что в Южном Приморье, то к северу от него пояса багрянок в нижней литорали постепенно выклиниваются, а их место занимают крупные ламинариевые водоросли, выше которых располагаются мощные заросли фукусовых Fucus evanescens и Pelvetia babingtonii.
Наиболее бедно населены гравийно-галечные грунты. Высокая подвижность их частиц препятствует прикреплению водорослей и животных и оседанию между ними разлагающихся частиц органики. Здесь почти нет водорослей, из животных преобладают рачки - бокоплавы Talorchestia, Orchestia, Pohtogeneia и Anisogammarus, выше встречается мелкий амфибийный брюхоногий моллюск Cecina mandhurica, своеобразная морская мокрица Tylos granuliferus и морская блоха Talorchestia trinitatis.
Аккумулятивные пляжи, сложенные обычно из чистого, хорошо перемытого и сортированного песка, населены довольно бедной и однообразной, но своеобразной фауной. В теплое время года в зоне заплеска селятся мизиды Archaeomysis grebnitzkii, внешне напоминающие маленьких серых полупрозрачных креветок. Наловить их очень легко, если топнуть ногой по чистому влажному песку в зоне заплеска. При этом песок на несколько мгновений как бы оживится и из него появятся - окрашенные под цвет песка изгибающиеся рачки. Миг - и песок снова затих. Если внимательно рассмотреть пойманных рачков, то легко убедиться, что все они взрослые самки и при этом все вынашивают в своих выводковых сумках, расположенных на нижней стороне груди, молодь. Предполагается, что они скапливаются в этом беспокойном биотопе для аэрации молоди, поскольку в зоне заплеска вода непрерывно обогащается кислородом. Кроме того, в прибойном песке обычен многощетинковый червь Euzonus arcticus. В нижней части литорали встречаются бокоплавы, брюхоногий моллюск Umbonium costatum и двустворка Mactra chinensis.
В полузакрытых бухтах Новгородская и Экспедиции в заливе Посьета, а также в защищенных от прибоя участках многих бухт, где наблюдаются пляжи из заиленного песка широкое распространение получают заросли морских трав. Главным образом, в нижней литорали это Zostera marina. Ее поля распространяются и ниже, в верхнюю сублитораль. Здесь находят себе приют самые разнообразные животные. В грунте, между корневищами зостеры находят приют и пищу многочисленные полихеты - пескожилы Arenicola, Nephthys sp., двустворки Macoma incongrua, Ruditapes philippinarum, Spisula sachalinensis, Pillucina pisidium. На грунте между стеблями морских трав обитают многие представители обычной эпифауны - моллюски Musculista senhousia, Littorina squalida, Tritia fratercula, T. acutidentata, мелкие морские звезды Patiria pectinifera, изоподы Сymodoce japonica. Между стеблями плавают представители нектобентоса - креветки Pandalus kessleri, Crangon septemspinosa, мизиды Neomysis mirablis, мелкие камбалы и бычки - подкаменщики. Богато населены во многом специфичной фауной листья морских трав и слоевища водорослей. К их числу относятся различные амфиподы - бокоплавы и особенно морские козочки Caprellidae, брюхоногие моллюски Minolia, Margarites, Falsicingula, Epheria, Ansola, Diffalaba vladivostokensis, мелкие удлиненные морские блюдечки Collisella angusta и легочный Williamia oblongata, мелкие двустворки Turtonia minuta, разные полихеты.
В среднем горизонте защищенной от прибоя литорали на гравийногалечном и гравийно-песчаном грунтах обычно развиваются сообщества с преобладанием бокоплавов и брюхоногих моллюсков, на заиленных песках с опреснением обычно преобладают двустворка Ruditapes philippinarum и мелкий брюхоногий моллюск Ovassiminea possjetica, а при более сильном заилении - башенковидный моллюск Batillaria cumingii и мелкая морская трава Zostera nana.
Для верхней литорали и супралиторали песчаных и галечнопесчаных грунтов характерны поселения морских блох - талитрид, питающиеся, главным образом, выброшенными прибоем растениями и животными.
КУСАКИН О. Г. - академик РАН,
Институт Биологии Моря ДВО РАН